茶树植物学特征特性(根、茎、芽、叶、花、果)
茶树植株是由根、茎、叶、花、果实和种子等器官构成的整体。根、茎、叶为营养器官,主要功能是担负营养和水分的吸收、运输、合成和贮藏,以及气体的交换等,同时也有繁殖功能;花、果实、种子等是生殖器官,主要担负繁衍后代的任务。茶树的各个器官是有机的统一整体,彼此之间有密切的联系,相互依存,相互协调。
一、茶树的根系
(一) 根的外部形态
茶树根系由主根、侧根、吸收根和根毛组成。按发生部位不同,根可分为定根和不定根。主根和各级侧根称为定根,而从茶树茎、叶、老根或根颈处发生的根称为不定根,如扦插苗形成的根。主根是由胚根发育向下生长形成的中轴根,有很强的向地性,向土壤深层生长可达 1~2m,甚至更深;当胚根伸长至 5~10cm 时,就会发生一级侧根;一级侧根生长发育到一定阶段后,可发生二级侧根,以此类推,从而形成庞大的根系;侧根的前端生长出乳白色的吸收根,其表面密生根毛。主根和侧根呈红棕色,寿命长,起固定、贮藏和输导作用。吸收根主要是吸收水分和无机盐,也能吸收少量的 CO2,但其寿命短,不断衰亡更新,少数未死亡的吸收根可发育成侧根。主根上的侧根是按螺旋形排列的,由于主根生长速度不均衡,以及各土层营养条件的差异,侧根发生有一定的节律,使茶树根系出现层状结构。

茶树根系在土壤的分布,依树龄、品种、种植方式与密度、生态条件以及农艺措施等方面而有不同(图 2 - 1)。主根生长至一定年龄后,其生育速度慢于侧根,侧根向水平方向发展,其分布与耕作制度密切相关,若行间经常耕作,根系水平分布范围与树冠幅度大致相仿;在免耕或少耕的茶园内,根幅常大于冠幅;吸收根一般分布在地表下 5~45cm 土层内,但集中分布处在地表下 20~30cm 土层内。由于茶树根系具有向肥性、向湿性、忌渍性,以及向土壤阻力小方向生长的特性,故有时根系幅度和深度不一定与树冠幅度和高度相对应。
茶树的根系分布状况与生长动态是制订茶园施肥、耕作、灌溉等管理措施的主要依据。“根深叶茂”充分说明培育好根系的重要性。
(二)根的内部结构
茶树的根尖与一般植物根尖相似,可分为四个区:在根的先端为生长点,此处细胞均为幼年细胞,能不断分裂,产生新的细胞。新细胞边长大、边分化,形成根的各种组织,故称为分生组织,在生长点的外面,有一群比较大的细胞,形似帽子,叫根冠,对幼嫩的生长点起保护作用。在生长点的上方,叫伸长区,这部分细胞中的液胞迅速增大,细胞伸长很快。在伸长区的上方,叫根毛区(又称成熟区),其特点是外面密生根毛(图2-2)。根毛由表皮细胞延伸而成,是根吸收水分和养料的部位。茶树的根系常与土壤中的真菌共生,形成菌根。目前在红壤茶园中已发现外生、内外生和内生三种类型的菌根菌。外生菌根菌的菌丝只在皮层细胞之间延伸,而内外生菌根菌的菌丝,除在皮层细胞之间延伸外,有的已进入细胞内部。内生菌根菌的菌丝通过皮层细胞之间进入细胞内部,有的还进入内皮层细胞。
将根毛区作一横切面可以看见根的初生结构。根的最外一层细胞形状扁平,排列比较整齐紧密,叫做表皮(图2-3)。它常向外突出形成根毛,以扩大吸收表面。表皮之内是许多大型的薄壁细胞,有细胞间隙,叫皮层。在皮层细胞内常常贮藏有淀粉粒,皮层最里面一层为内皮层,其特点是细胞壁有一部分增厚。

在皮层内,根的中央部分叫中柱。中柱的结构比较复杂。在中柱外面通常有一层薄壁细胞将整个中柱包围起来,叫中柱鞘,中柱鞘细胞有分裂能力,能够分裂产生侧根、形成层、木栓形成层和不定根或不定芽。在生产中,可以用茶树的根来扦插繁殖。
中柱鞘内有初生木质部、初生韧皮部和髓。初生木质部主要是由导管和管胞组成,能够输导水分。初生木质部常排列成束,茶树常因品种不同而束数也不同,有5束、6束、8束、甚至12束的。一般认为束数较多的主根是茶树优良品种的特征之一,因其形成侧根的能力较强。初生韧皮部与木质部间隔排列。韧皮部由筛管和伴胞组成,能够运输叶片中制造的养料。在韧皮部和木质部之间,还有一些薄壁细胞。中央为髓部,髓十分发达,其中贮藏有淀粉粒,而更多的是水分和养料。因此,茶树主根也是重要的贮藏器官。
将根毛区上部的黄褐色根横切,可见到次生根的构造。初生木质部和韧皮部之间的薄壁细胞不断分化可以转变为形成层,形成层的细胞具有分裂能力,不断向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部,使根不断地增粗,而且逐渐使初生木质部与韧皮部的相间排列转变为内外排列,且无髓部。根在增粗过程中,由中柱鞘细胞产生木栓形成层,进一步分裂产生周皮,周皮起保护作用,周皮形成之后,其外围部分逐渐剥落。根由乳白色转变为黄褐色(图2-4)。
二、茶树的茎
(一)茎的外部形态
茎是联系茶树根与叶、花、果的轴状结构,其主干着生叶的成熟茎称枝条,着生叶的未成熟茎称新梢。主干和枝条构成树冠的骨架。
由于分枝部位不同,茶树可分为乔木、小乔木和灌木三种类型(图2-5)。乔木型茶树,植株高大,有明显主干;小乔木型茶树,植株较高大,基部主干明显;灌木型茶树,植株较矮小,无明显主干。在生产上我国栽培最多的是灌木型和小乔木型茶树。

由于分枝角度不同,茶树树冠分为直立状、半开展状和开展状(又称披张状)3种(图2-6)。茶树枝条按其着生位置和作用可分为主干和侧枝,侧枝按其粗细和作用不同又可分为骨干枝和细枝(亦称生产枝)。主干由胚轴生育而成,指根颈至第一级侧枝的部位,是区分茶树类型的主要依据;侧枝是主干上分生的枝条,依分枝级数而命名,从主干上分生出的侧枝称一级侧枝,从一级侧枝上分生出的侧枝称二级侧枝,以此类推,它是衡量分枝密度的重要标志;骨干枝主要由一、二级分枝组成,其粗度是影响茶树骨架健壮的重要指标之一;细枝是树冠面上生长营养芽的枝条,与形成新梢的数量和质量有密切关系。

茶树幼茎柔软,表皮青绿色,着生有茸毛。随着幼茎逐渐木质化,皮色由青绿—浅黄—红棕,即称为枝条,1年生枝的茎上出现皮孔,形成裂纹,俗称麻梗,完全木质化时称为枝条。2~3年生枝条呈浅褐色,之后,色泽逐渐变化,由浅褐色→褐色→褐棕色→暗灰色→灰白色。
茶树分枝有单轴分枝与合轴分枝两种形式。自然生长的茶树,一般在二、三龄以内为单轴分枝(徒长枝亦为单轴分枝),其特点是顶芽生长占优势,侧芽生长弱于顶芽,主干明显。一般到四龄以后转为合轴分枝,其特点是主干的顶芽生长到一定高度后停止生长或生长缓慢,由近顶端下的腋芽生长取代顶芽的位置,形成侧枝。新的侧枝生长一段时间后,顶芽萎缩又由腋芽生长,逐渐形成多顶形态,依此发展,使树冠呈现开展状态。
(二)茎的内部结构
茎的表皮是一层排列紧密的砖型细胞,气孔分布其间,表皮外有角质层和茸毛,表皮内为皮层,皮层最外为1~2层壁较厚的细胞,含有叶绿体,故使幼茎呈绿色,表皮可转变为周皮。其内有8~9层薄壁细胞,细胞较大,有细胞间隙。中柱鞘由2~3层薄壁细胞组成。中柱鞘之内为维管束,维管束由韧皮部、形成层、木质部三部分组成。韧皮部位于维管束外部,构成韧皮部的有筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞。木质部位于维管束内部,由导管、木纤维、木质射线等组成。筛管主要运输同化产物,而导管主要运输水分和无机盐类。韧皮部与木质部之间为形成层,细胞呈长方形,排列整齐,有强烈的分生能力,向外形成新的韧皮部,向内形成新的木质部,所以茎部得以增粗。维管束之间有髓射线,呈放射状,内接髓部,外通中柱鞘,起横向运输作用。茎的中心大部分为髓,为不规则的椭圆形薄壁细胞所组成。在髓部可见到细胞壁上的单纹孔及贮藏的淀粉粒(图2-7),起贮藏养分的作用。茶树幼茎横切面见图2-8。

三、茶树的芽
(一)茶芽外部形态
茶芽分叶芽(又称营养芽)和花芽2种。叶芽发育为枝条,花芽发育为花。叶芽依其着生部位不同又分为定芽和不定芽。而定芽又分为顶芽和腋芽。生长在枝条顶端的芽称为顶芽,生长在叶腋的芽称为腋芽。一般情况下顶芽大于腋芽,而且生长活动能力强。当新梢成熟后或因水分、养分不足时,顶芽停止生长而形成驻芽。驻芽及尚未活动的芽统称为休眠芽。处于正常生长活动的芽称为生长芽。在茶树茎及根颈处非叶腋部位长出的芽称为不定芽,不定芽又称潜伏芽。按茶芽形成季节分冬芽与夏芽。冬芽较肥壮,秋冬形成,春夏发育;夏芽细小,春夏形成,夏秋发育。冬芽外部包有鳞片3~5片,表面着生茸毛,能减少水分散失,并有一定的御寒作用。
(二)茶芽内部结构
将茶芽纵切,最外层有几片鳞片和幼叶,如覆瓦状覆于生长锥上。鳞片和幼叶上有茸毛。中央有一很小的圆锥状突起,称为生长锥,与根尖生长点相似,也具有分裂能力。在生长锥基部的突起叫叶原基,幼叶的叶腋有腋芽原基,生长锥以下组织为芽基部,已开始分化为表皮、皮层、原形成层、导管和髓等(图2-9)。

在扫描电镜下,可观察到芽上茸毛的微观结构,如广东乐昌白毛茶的茸毛上具有分叉的小刺或小毛;云南大叶茶的茸毛比较光滑,但略具瘤块;缅甸茶的茸毛呈不规则的斑块状;四川、广西的一些野生茶的茸毛是分叉的。
四、茶树的叶
(一)叶的外部形态
茶树叶片分鳞片、鱼叶和真叶三种。鳞片无叶柄,质地较硬,呈黄绿或棕褐色,表面有茸毛与蜡质,随着茶芽萌展,鳞片逐渐脱落。鱼叶是发育不完全的叶片,其色较淡,叶柄宽而扁平,叶缘一般无锯齿,或前端略有锯齿,侧脉不明显,叶形多呈倒卵形,叶尖圆钝。每轮新梢基部一般有鱼叶1片,多则2~3片,但夏秋梢无鱼叶的情况也时有发生。

真叶是发育完全的叶片(图2-10)。形态一般为椭圆形或长椭圆形,少数为卵形和披针形;叶色有淡绿色、绿色、浓绿色、黄绿色、紫绿色,与茶类适制性有关。叶尖尖凹,是茶树分类依据之一,分急尖、渐尖、钝尖、圆尖等。叶面有平滑、隆起与微隆起之分;隆起的叶片,叶肉生长旺盛,是优良品种特征之一。叶缘有锯齿,呈鹰嘴状,一般16~32对,随着叶片老化,锯齿上腺细胞脱落,并留有褐色疤痕,这也是茶树叶片特征之一。叶面光泽性有强、弱之分,光泽性强的属优良特征。叶缘形状有的平展,有的呈波浪状。嫩叶背面着生茸毛,是品质优良的标志。叶片着生状态有直立、水平和下垂之分。
茶叶主脉明显,主脉再分出细脉,连成网状,故称网状脉。侧脉呈≥45°角伸展至叶缘约2/3的部位,向上弯曲与上方侧脉相连,一般7~9对。
叶片大小以定型叶的叶面积来区分,凡叶面积>50cm²的属特大叶,28~50cm²的属大叶,14~28cm²的为中叶,<14cm²的为小叶。叶面积的测量方法有求积仪法、方格法、称重法、公式法等,生产实际中以公式法应用为多,叶面积计算公式为:
叶面积(cm²)= 叶长× 叶宽× 0.7(系数)
(二)叶的解剖结构
将叶片的横切面放在光学显微镜下观察,可见叶片包括上、下表皮、叶肉、叶脉三个部分(图2-11)。

上表皮由一层密接的长方形细胞组成,上面覆被一层角质层。小叶种表皮细胞较小,细胞壁较厚,抗寒力强;大叶种表皮细胞较大,细胞壁薄,抗寒力弱。嫩叶角质薄,水分蒸腾较多;叶片成长过程中角质层渐增厚,水分蒸腾也减少。下表皮有许多气孔(图2-12),每个气孔由两个半月形的保卫细胞构成,水分与空气由此出入,蒸腾作用与呼吸作用也是通过气孔调节进行的。气孔的密度和大小,随品种而不同,大叶种气孔稀而大,小叶种气孔密而小。同叶按叶尖、叶中部至基部气孔数量依次减少。下表皮有些细胞向外突起,形成茸毛,茸毛基部有腺细胞,能分泌芳香物质,使茶叶具有特殊的香气。

在上下表皮之间为叶肉,由栅状组织与海绵组织构成,栅状组织上紧接上表皮,为1~3层排列整齐而紧密的圆柱形细胞,与表皮垂直,细胞含很多叶绿体。大叶种的栅状组织,大多数为1层,且排列较稀疏,中、小叶种为2~3层(图2-13)。栅状组织越厚,层次越多,排列紧密,则该品种抗寒力越强。海绵组织位于栅状组织之下,是一些不规则的近圆形细胞,排列较疏松,细胞间隙大。海绵组织细胞中的叶绿体较少,而有大的液泡,其主要功能是贮藏养分和代谢产物,直接与茶叶品质有关的多酚类、糖类等物质,大都被贮藏于液泡内。海绵组织愈发达,则内含物愈丰富,制茶品质愈佳。部分海绵组织细胞中含有星状草酸钙结晶体。
叶肉和主脉中还有一种细胞壁很厚、形状多种多样的硬化细胞,又称石细胞或支持细胞(图2-14)。严学成认为,树状硬化细胞为原始类型,星状、骨状和纺锤状硬化细胞为进化类型。在扫描电镜下观察,发现石细胞的壁高度次生化,壁上花纹多样,如树型石细胞的纹饰大多为纵向沟槽;星型石细胞的纹饰有凸起,为波浪状沟槽,并有小瘤;骨状石细胞壁无乳突,壁上纹饰是斑状右旋;纺锤状石细胞纹饰为块状,具凹穴,壁上有稀疏小刺,小叶种的石细胞壁纹有很粗的纵沟,沟间有小瘤。

叶绿体是叶肉中进行光合作用的主要质体,其形似盘状或碟状,大小一般为4~6 μm。叶绿体由排列均匀的基粒(又称叶绿小粒)构成。叶绿小粒中包含叶绿素。不同品种叶绿体的超微结构存在明显差异。一般大叶种的叶绿体中基粒片层较多,光合膜系统复杂,核糖体含量丰富,但亲锇颗粒含量少;而小叶种的基粒数和基粒片层都较少,核糖体含量也较少,但亲锇颗粒含量较丰富。所以,在相同生态条件下,大叶种光合速率较高,但香气欠高,而中、小叶种光合速率较低,而香气较高(表2-1)。
表2-1 不同茶树品种叶绿体超微结构比较(严学成,1980)
品种 | 基粒数 | 基粒片层数 | 基质片层 | 亲锇颗粒含量 | 核糖体含量 |
|---|---|---|---|---|---|
云南大叶种 | 20~60 | 26~64 | 很多 | 少量 | 丰富 |
凤凰水仙 | 10~40 | 12~42 | 稀疏 | 丰富 | 丰富 |
乐昌白毛茶 | 10~20 | 10~30 | 很少 | 很少 | 丰富 |
小叶种 | 20~32 | 很少 | 较丰富 | 少量 |
叶脉主要由维管束组成。在主脉维管束外面有1~3层厚角细胞组成的机械组织,增加支持作用,维管束中的木质部靠近叶的上表皮,韧皮部靠近下表皮。叶脉愈分愈细,其构造也愈来愈简单,到脉梢部分,木质部只有一个管胞,韧皮部就是一个薄壁细胞。主脉中木质部与韧皮部的比值可作为鉴定植株生长势的间接指标,凡该比值大的品种,一般具长势强、生长快、持嫩性强的特性。
五、茶树的花
(一)花的外部形态
花芽与叶芽同时着生于叶腋间,其数为1~5个,甚至更多,花轴短而粗,属假总状花序,有单生、对生和丛生等。茶花为两性花,由花柄、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊五个部分组成(图2-15)。
花萼位于花的最外层,由5~7个萼片组成,萼片近圆形,绿色或绿褐色,起保护作用;受精后,萼片向内闭合,保护子房直到果实成熟也不脱落。
花冠白色,也有少数花呈粉红色。花冠由5~9片发育不一致的花瓣组成,分2层排列,花冠上部分离,下部联合并与雄蕊外面一轮合生在一起。花谢时,花冠与雄蕊一起脱落。花冠大小依品种而异,大花直径4.0~5.0cm,中花直径3.0~4.0cm,小花直径2.5cm左右。
雄蕊数目很多,一般每朵花有200~300枚。每个雄蕊由花丝和花药构成。花药有4个花粉囊,内含无数花粉粒。花粉粒是圆形单核细胞,直径30~50 μm。
雌蕊由子房、花柱和柱头三部分组成。柱头3~5裂,开花时能分泌黏液,使花粉粒易于黏着,而且有利于花粉萌发。柱头分裂数目和分裂深浅可作为茶树分类的依据之一。花柱是花粉管进入子房的通道。雌蕊基部膨大部分为子房,内分3~5室,每室4个胚珠,子房上大都着生茸毛,也有少数无毛的。子房上是否有毛,也是茶树分类的重要依据之一。
茶花花程式一般为 ♂♀K₃₊₃C₍₅₎A∞G(3)①。按3、5基数的倍比法则变异,约有下列几种形式:
- K₃₊₃ C₍₅₎ A∞ G(3)
- K₅ C₍₅₊₃₎ A∞ G(3)
- K₅ C₍₃₊₃₎ A∞ G(3)
- K₅ C₍₅₎ A∞ G(3)
① K₃₊₃ 表示花萼6枚,作两轮排列,外轮3枚,内轮3枚;
C₍₅₎ 表示花萼5枚,基部联合;
A∞ 表示雄蕊多数;
G(3) 表示雌蕊由3个心皮组成。
(二)花的解剖结构
萼片横切面与叶近似,分上下表皮、皮层、薄壁组织、维管束、石细胞和草酸钙结晶等,内含叶绿体,可行光合作用。

组成花冠的花瓣比萼片薄,不含叶绿体,石细胞极少,其他部分基本上与萼片相似。位于花丝顶端的花药(图2-16)含有两个花粉囊,每囊被药隔分为两个药室,药隔中有一维管束,为花药提供水分与养分,花药壁分4层:表皮层、纤维层、中层、绒毡层。药室内着生花粉粒。花粉粒具有两层壁,内壁薄,外壁厚,圆形,有三个萌发孔,里面有浓厚的原生质和核。在电子扫描显微镜下观察,茶树花粉粒有三种类型:拟沟类型、具沟类型、孔沟类型(图2-17)。外壁的透水性很强。阴雨天授粉率低的原因之一,就是由于花粉粒吸水胀裂之故。
花丝结构简单,外为表皮,表皮上有一层角质层,中间是二层薄壁细胞组成的中柱鞘,细胞排列紧密,中央有一维管束。

花柱结构有表皮、角质层、薄壁组织、维管束、柱腔和拟柱头组织。

子房是雌蕊最主要部分,结构比较复杂,子房壁内外各有一层表皮,外壁由一层表皮细胞紧密排列而成,着生茸毛;内壁由一层角质化细胞均匀排列而成,内外表皮间为维管束。子房的中心是花柱腔,或叫子房腔。三个子房室呈品字形排列,胚珠包括珠心、珠被、珠柄(图2-18)。
花柄结构由表皮、皮层、中柱鞘、韧皮部、形成层、木质部和髓组成,与幼茎相似。
六、茶树的果实与种子

茶果为蒴果,成熟时果壳开裂,种子落地。果皮未成熟时为绿色,成熟后变为棕绿色或绿褐色。果皮光滑,厚度不一,薄的成熟早,厚的成熟迟。茶果形状和大小与茶果内种子粒数有关,着生一粒种子时,其果为球形;二粒种子时,其果为肾形;三粒种子时,其果呈三角形;四粒种子时,其果正方形;五粒种子时,其果似梅花形(图2-19)。
茶籽大多数为棕褐色或黑褐色。茶籽形状有近球形、半球形和肾形三种,以近球形居多,半球形次之,肾形茶籽只在西南少数品种中发现,如贵州赤水大茶和四川枇杷茶等。球形与半球形茶籽种皮较薄,而且较光滑;肾形茶籽种皮较厚,粗糙而有花纹。前者发芽率较高,后者发芽率较低。茶籽大小依品种而异。大粒茶籽直径15mm左右,中粒直径12mm左右,小粒直径10mm左右。茶籽质量差异也明显,大粒2g左右,中粒1g左右,小粒0.5g左右。

茶籽是茶树的种子,由种皮和种胚两部分构成。种皮又分外种皮与内种皮,外种皮坚硬,由外珠被发育而成,6~7层石细胞组成。石细胞的壁很厚,一层一层向内增加。内种皮与外种皮相连,由内珠被发育而成,数层长方形细胞和一些输导组织形成的网状脉(图2-20)。种子干燥时,内种皮可脱离外种皮,紧贴于种胚,并随着种胚的缩小而形成许多皱纹。种子内的输导组织主要是一些螺纹导管。内种皮之下有一层由拟脂质形成的薄膜,此膜可能与种子休眠有关。因为种子发芽时,膜上的脂类物质均被分解,采用25~28℃温水处理,可以加速脂类物质的分解过程,使种子提前发芽。
种胚由胚根、胚茎、胚芽和子叶四部分组成。子叶部分最大,占据整个种子内腔,其余三部分夹于两片子叶的基部,由二个子叶柄相联结(图2-20)。
