茶树的年生育（枝梢、根系、开花结实）

茶树的年发育周期是指茶树在一年中的生长、发育进程。茶树在一年中由于受到自身的生育特性和外界环境条件的双重影响，而表现出在不同的季节，具有不同的生育特点，芽的萌发、休止，叶片展开、成熟，根的生长和死亡，开花、结实等。所以年发育周期主要是茶树的各个器官，在外形和内部组织结构以及内含物质成分等的生理、生化及形态学变化。下面就各个器官的年生育情况分别予以阐述。

一、茶树枝梢的生长发育

茶树树冠是由粗细、长短不同的分枝及茂密的叶片所组成的。枝条原始体就是茶芽，芽伸展首先展开叶片，节间伸长而形成新梢，新梢增粗，长度不断增长，木质化程度不断提高而成为枝条。

（一）茶树的分枝

茶树分枝方式是从幼年期的单轴分枝，逐步过渡到合轴分枝的，这种过渡是在成年时期逐步完成的，而且当从根颈部产生新的徒长枝时，这两种分枝方式在茶树上可以同时表现出来。这种分枝方式的改变，应该认为是合理的进化适应。因为，顶芽的生长阻碍了侧芽的发育，合轴分枝却改变了这种情况，使侧芽得到发育生长，新梢和叶片数量的增加，茶树的光合作用面积增大，是茶树丰产优质的基础。茶树分枝方式为什么有这样的改变，目前还没有完全清楚，大致有下列几种认识：

一是，茶树年龄不断增长，枝条顶端生长点细胞由于不断地分生，细胞原生质发生变化，因而顶芽的分生能力衰退。

二是，随着树龄的不断增长，开花结果数量增多，养分的消耗增多，由于养分不能充分供应顶芽生长的需要，顶芽生长受到抑制。

三是，茶树不断长高，顶端和根系之间的距离愈来愈长，根系吸收的水分、矿质盐类等向上运输的距离远，从而消耗的能量也多，物质交换困难，因而限制了顶芽的继续生育。

自然生长的茶树与栽培茶树的分枝级数是不同的。自然生长茶树达到2足龄时，高度可达40~50cm有1~2级分枝；3年生约有2~3级分枝，一般约每年增1级，达到8年生时，有7~8级分枝。在正常情况下，到分枝达4~5级时，便趋向开花结果。到一定年龄时，分枝级数便不再增加，所以自然生长的茶树分枝不符合生产的要求。而栽培茶树8年生可以有10~12级分枝。形成生产茶树希望有强壮骨干枝，增加分枝级数，形成分枝茂密、树冠采摘面大的树型。

随着茶树有机体的发育不同，依次发育出来新生器官（如叶片、枝条）在形态上和品质上都或多或少与先前的有所不同。这些变化是茶树体内物质代谢过程由量变到质变中的一些外观表现。茶树枝条的上端和下端由于发生的阶段不同，也有着质的区别，即其生长发育有其阶段性，这是由它的内部质变和外界环境条件所决定的。植物生长发育依顺序经过的阶段最终是以分生组织内部的质变而表现出来。这种内部质变并不一定立即在外部形态上表现出来，可是它却对以后的生理过程与形态产生影响，而且这种内部质变多少具有不可逆的性质。分生组织经过质变会向下传递，以后的组织又在原有变质的基础上向新的质变发展。

按照以上阶段发育理论，枝条下端与上端的阶段发育是有差异的。下端的生育年龄是老的，而上端的生育年龄较幼，但其生理发育年龄却是下端较上端幼。因为上端的细胞组织，是由下端逐渐分生的，因而下端细胞相对而言更原始一些，上端细胞在生长点分生细胞的发育过程中，同化了外界环境条件和物质而充实。所以，在生产中往往发现扦插苗的插穗，如果剪自徒长枝，则开花较晚，如是从树冠上部剪取的枝条，扦插苗开花较早，说明了枝条上下端的异质性。愈近基部枝条生理发育的阶段愈幼，生活力也愈强。改造衰老茶树采用重修剪或台刈的方法，就是利用这个原理，使从基部重新长出新的生理年龄幼的枝条更新树冠。

茶树在幼年时期，部分枝条逐渐发育成为粗壮的骨干枝，这些骨干枝的形成，为造成宽大的树冠面打下基础。这时由于树冠分枝不密，通风透光好，生活力旺盛，因此一般没有出现细弱枝条枯死现象。成年期由于分枝愈来愈密，在不断的采摘和修剪下，顶部枝条十分细弱，尤其是树冠内部，一些细弱的分枝养分状况、通风透光条件都较差，逐渐枯死，而在较粗壮的侧枝上，又会产生新的小侧枝，代替死亡的小侧枝，树冠不断向外扩展，在自然生长的条件下，出现这种现象较栽培条件下为迟，因为自然条件下生长的枝条向上生长，分枝密度小，产生新枝条的能力减弱，老的小侧枝逐渐死亡，树冠愈来愈稀疏，造成了地上部与地下部的不平衡，而根系仍然有较强的吸收能力，从而刺激了骨干枝中部的潜伏芽萌发，形成了侧枝的更新，当骨干枝衰老时，会逐渐失去再生侧枝的能力。小侧枝枯死后，枝干渐渐光秃，从而刺激了根颈部的潜伏芽萌发生长，这就是徒长枝。这种徒长枝，由于阶段发育较幼，具有生活力强、生长迅速、叶片大、节间长等幼年茶树枝梢的特征，徒长枝重新形成新的骨干枝，并在这些骨干枝上分生侧枝，从而逐渐形成新的树冠，这就是树冠的自然更新。栽培型茶树由于不断地修剪更新，往往在树龄较幼时就会产生徒长枝。

在一年中自然生长的情况下，枝条可以有春、夏、秋、冬四次生长。但在采摘的条件下却不明显。

（二）茶树新梢的生长

新梢是茶树的收获对象。采茶就是从新梢上采下幼嫩的叶片和芽（常称为芽叶），进而加工成各种茶叶，所以了解新梢的生长发育规律，是制订合理的农业技术措施的重要依据。

冬季茶树树冠上有大量的呈休眠状态的营养芽，芽的外面覆盖着鳞片越冬。第二年春季当气温上升达10°C左右时，营养芽便开始活动，此时芽的内部进行着复杂的生理生化变化，为细胞的分生和伸长创造条件。

芽处于休眠状态时，细胞自由水减少，原生质呈凝胶状态，脂肪物质增多，许多生理活动进行缓慢。芽开始萌动时，呼吸作用显著加强，水分含量迅速增加，从而促进各种器官贮藏的物质如淀粉、蛋白质、脂类等水解，提供呼吸基质，并为细胞的分裂和扩大准备组成物质。这种状况是随着温度的升高、水分含量的不断增加而加强。芽的膨胀使体积增大，达到一定程度时，鳞片便逐渐展开。第一片展开的是质硬脆、尖端呈褐色的鳞片，常在新梢生长过程中脱落，只能看到着叶处的痕迹。芽继续生长是鱼叶展开，鱼叶展开后才展开第一片真叶，以后陆续展开约2~7片真叶。真叶刚刚与芽分离时，叶上表面向内翻卷，嗣后叶缘向叶背卷曲，最后逐渐展开。展叶数的多少，决定因素是叶原基分化时产生的叶原基数目，同时受环境条件、水分、养分状况的制约。例如在气温适宜、水分、养分供应充足时，展开的叶片数多一些；反之，天气炎热、干旱或养分不足时，展开的叶片数就少一些。真叶全部展开后，顶芽生长休止，形成驻芽。驻芽休止一段时间后，又继续展叶，向上生长（图2-22）。

我国大部分茶区，自然生长茶树新梢生长和休止，一年有三次，即越冬萌发至第一次生长休止 → 第二次生长 → 休止 → 第三次生长 → 冬眠。第一次生长的新梢称为春梢，第二次生长的新梢称为夏梢，第三次生长的新梢称为秋梢。春夏梢之间常有鱼叶。另外，并非所有的枝梢都是三次生长三次休止的，如树冠内部的一些细弱的小侧枝，一般只有二次生长，有的甚至在第一次生长后，即转为生殖生长、孕蕾开花，当年的顶芽就不再生长。这种生长、休止，再生长、再休止称之为自然生长茶树的生长周期性，它与气候和其他环境条件无关，与采摘也无关系，但是这种生长的节律对茶树来说具有生理学上的意义，对生产具有很实际的作用。

茶芽生长、休止周期性的原因，目前还不十分清楚，大致有如下几种看法：前苏联的巴赫达兹认为，新梢的生长和休止是茶树的遗传特性，是生长的节律性表现；日本的中山仰认为，茶树新梢生长的周期性，是因为芽要经过充实，并进行新叶和茎组织的分化和形成；斯里兰卡的庞特（Bond）认为，新梢顶芽的休止是由于生长点叶原基分化受到阻碍；印度的巴鲁(Barua)认为，由于茎木质部组织的生长跟不上新梢向上伸长的速度，导致了新梢顶部木质部范围急剧变化，组织之间面积比例失调，而产生“瓶颈”。木质部区域的变化，顶芽的水分和养料供应受影响，影响了叶原基正常形成，随着叶片的连续展开，芽变小而进入了一种明显的休止状态。在休止阶段茎又逐渐变粗，木质部面积增加，新梢的水分和养料供应恢复，芽内新的叶原基开始分化。在下一个周期，芽膨大重新萌发，如此造成新梢周而复始的生长和休止。

综合上述看法，认为新梢休止起主导作用的是茶树自身的生理机能上的需要，同时在组织上要进行分化，为适应新的生长作准备，当然与外界环境条件也有着十分密切的关系。

进行采摘的茶树新梢生育规律，因受采摘的影响发生变化。随着采摘批次的增多，新梢的数量增加，不同的采摘标准，开采期的早迟与新梢生育期的长短有着密切的关系。因此，采摘的茶树新梢，生长期缩短了，表现出生育具有“轮性”的特征。越冬芽萌发生长的新梢称为头轮新梢，头轮新梢采摘后，在留下的小桩上萌发的腋芽，生长成为新的一轮新梢，称为第二轮新梢，二轮新梢采摘后，在留下的小桩上重新生育的腋芽，形成第三轮新梢，以此类推（图2-23）。每一轮的芽是否生长、发育，取决于水分、温度和施肥，尤其是施氮肥的情况，如果缺肥或其他条件不适宜，新的一轮芽不能发芽生长或萌发后而生长瘦弱。

我国大部分茶区，全年可以发生4~5轮新梢，少数地区或栽培管理良好的，可以发生6轮新梢。在生产中如何增加全年发生的轮次，特别是增加采摘轮次，缩短轮次间的间隔时间，是获得高产的重要环节。

凡是新梢具有继续生长和展叶能力的都称为正常的未成熟新梢；当新梢生长过程中顶芽不再展叶和生长休止时，芽成为驻芽，称为正常的成熟新梢；而有些新梢萌发后只展开2~3片新叶，顶芽就呈驻芽，而且顶端的两片叶片，节间很短，似对生状态，称为对夹叶或称摊片，是不正常的成熟新梢（图2-24）。新梢生长的叶片数及其成熟程度不同，它的物质代谢活动和所含物质的量有着密切的关系。当叶片逐渐老化后，与其老化外形有关的有机物质如粗纤维、淀粉、含氮物质、水溶性果胶、可溶性灰分等含量增多（表2-2）。

表2-2 不同嫩度茶树鲜叶主要化学成分含量 (%)（程启坤，1982）

新梢代谢活动中的光合作用和呼吸作用都因新梢成熟度不同而有明显的差异。据陈兴琰等测定，一芽三叶以前呼吸作用消耗物质大于光合作用的同化产物，一芽三叶以后则光合作用同化产物大于呼吸作用所消耗的物质。酒井慎介（1959）、Plaulo（1977）等人的研究也表明，新梢生育初期，光合速率随生长而不断增加，至新梢成熟时达到最大值，之后随着组织的不断老化，光合速率逐渐下降，在较长时期内速率稳定，变幅不大。Okanok等（1996）用¹⁴CO₂研究头轮新梢光合作用的结果表明，光合作用产物分配到新叶占90%，越冬叶占10%；开采前，几乎所有光合作用均由新叶进行。据陈兴琰等（1982）的研究（表2-3），成熟新梢的净光合速率为最高。原田重雄等（1959）的研究证实，新梢生育时光合作用的光饱和点也有类似的变化，如新梢萌发初期光饱和点为2.09J/(cm²·min)，随着新梢生长饱和点增至2.926J/(cm²·min)，此时同化量增大，生长加速，至采摘前新梢光饱和点达到最高4.18J/(cm²·min)。Jain (1978)、挎田胜弘和酒井慎介（1980，1981）等研究表明，春、夏、秋梢生长期间，根、茎部贮藏的和老叶形成的光合作用产物主要向上运输，供给新梢生育的需要，当新梢休止时，根系生长加速，此时的光合作用产物主要向下运输，并以淀粉等形式贮存于根部，其次是茎部，至翌年春梢萌发，根、茎、老叶中光合作用产物再迅速向芽梢生长中心运输。

用¹⁴CO₂研究表明，春季越冬芽萌发的老叶形成的¹⁴C光合产物，主要向上运送，¹⁴CO₂光合作用24h至43d，叶片中的¹⁴C放射性强度由65%迅速下降到3%，而新梢中¹⁴C放射性强度却从3%猛增到53%。由此可见新梢是生长活动的中心，光合作用产物积累多。Hadfield（1975）对光合积累物分配的分析如表2-4所示。Barbora等（1988）研究同化产物也表明茶树仅保留36.2%（其中10.6%为采摘物，17.6%为修剪物，4.9%构成枝条，3.1%构成根系），其余63.8%被呼吸损耗。故降低呼吸强度是增加生物产量的有效途径。各轮新梢的萌发、成熟是很不一致的，它受品种、营养条件以及芽在枝条上所处的部位所支配。一株茶树上同一轮新梢的形成有早有迟，因而新梢成熟延续的时间也很长。据潘根生等对新梢内源玉米素(zeatine)的研究，顶芽含量高于腋芽，芽生长初期积累较多，随展叶数增加含量下降，与生长速率呈正相关。浙江农业大学茶叶系对不同品种的顶芽和腋芽调查结果如表2-5。腋芽形成新梢所需时间，要比顶芽多3~7d。腋芽形成的大小和快慢，与新梢上叶片发育程度有关系，处于发育不充分叶子的腋芽或鱼叶、鳞片处的腋芽，发育形成新梢就比较迟缓而瘦小。

茶树上不同新梢，由于形成时间不同，其生长发育速度存在差异。福建省茶叶研究所对当地茶树品种观察结果表明（表2-6），形成一芽三叶所需要的时间以头轮新梢最长，第4轮和第5轮延续时间最短，第6轮需要的时间又延长。

由于形成成熟的新梢需要的天数要比形成一芽三叶新梢的时间（表2-6）长10~20d，所以7月份在同一茶树上会同时存在第2、3轮新梢，8月份同时出现2、3、4轮新梢。

各轮新梢的生长发育过程，可以分为两个发育阶段，即隐蔽发育阶段和生长活跃阶段。隐蔽发育阶段是指芽开始膨大到鳞片展开，此时外形上，生长活动不很明显；生长活跃阶段是指从鳞片展开到新梢成熟，此时叶片展开，节间伸长，芽生长活动较明显。根据前苏联巴赫达兹的材料，各轮新梢隐蔽发育与活跃发育所需的时间不同（表2-7），头轮新梢的隐蔽发育时间最短而活跃发育期最长，这是因为越冬芽在萌动之前经过了长时间的越冬准备，所以隐蔽发育时期就要短一些；但早春气温较低，而且常有不适宜生长的气候，故生长活跃阶段比其他各轮新梢更长。第三轮的隐蔽发育期最长，主要是因为光照强，气温高，而且水分、养分供应情况不理想。采摘应该根据各轮新梢的生长活跃阶段长短灵活掌握，对活跃发育期短的轮次，应当及时采摘，以防粗老。不同地区种植的祁门楮叶种新梢生长发育需要的时间表明（图2-25），芽的休眠长短相差约20d，新梢的成熟期相差12d。

叶片展开所需要天数为1~10d不等，视气候条件和品种不同而异。春秋季气温较低时，每片叶子展开约需5~6d，夏季气温高，约需3~6d，快者为1~4d。

茶芽的生长活动和外界环境条件有着极密切的关系。在我国大部分茶区，影响春茶芽叶生长的主要因素是温度条件，茶芽萌发的迟早、新梢的生长速度都与温度呈正相关。据段建真（1985）在黄山地区测定，春茶期间由于海拔高度不同，气温和地温都有显著差异，海拔200m与海拔840m平均气温分别为18.9°C和16.4°C，相差2.5°C，而地温平均为17.51°C和14.94°C，相差2.63°C；温度与新梢生长速度呈正相关（表2-8）。春季雨水充裕，所以茶新梢生长与土壤水分、空气湿度没有显著相关性，主要决定于温度。一般日平均气温在10°C左右时，茶芽开始萌发；14~16°C时，茶芽开始伸长、叶片展开；17~25°C时，新梢生长旺盛；超过30°C生长开始受到抑制。如果在生长初期气温降到10°C以下，茶芽又会停止生长或者生长缓慢下来；气温突然降到0°C左右，就会使已经萌动的芽受冻害，出现许多被冻坏的死细胞斑点，群众称之为麻头。梁漱好充认为，头茶从萌芽到采摘所需积温为460°C，约33d；二茶积温为380°C，约19d；三茶积温为460°C，约18d。展开一片嫩叶所需积温约90~100°C，每次采摘后到开始下一轮再萌发需要积温约500°C。生长量的昼夜差异也与温度变化相关，春季日平均气温较低，白昼气温较高，白昼生长量大于夜晚，而且在15~25°C范围内，新梢生长量随着温度的升高而增加；夏季由于日平均气温较高，白昼温度往往超过新梢生长适宜的温度，故白昼生长量小于夜晚。在一年中，从4月份至7月份生长量大，7月份以后由于高温和干旱因素，新梢绝对生长量减小，全年的生长曲线呈S形（图2-26）。科学调控环境条件，可以加速茶树生长，提高产量和品质。

土壤的养分状况也影响茶芽的生育。如果在茶芽伸长过程中如果有足够的养分供茶树吸收利用，则可加快生长速度。从Kulaguram等的试验显示，随着施肥量的增加，新梢长度增加，在半年的生长时间里，梢长相差2~10倍（表2-9）。

在上述外界环境条件不利于新梢生长时，新梢的展叶数少，长势差、瘦弱、节间短、顶芽被迫休止，顶端的两片叶子成对夹叶。例如气温越高，嫩叶展开与增大增厚也越快，导致物理硬度增加，高温可以促进薄壁细胞增厚及液泡形成；促进厚壁组织纤维细胞增厚并木质化；促进新梢茎的木质部发育。嫩叶转变为绿色加快，多酚类物质含量增多，茶氨酸和氨基酸总量下降，滋味苦涩，品质低劣。不同的气象条件对形成对夹叶有着明显的影响（表2-10）。

新梢生长过程中，其形态、长短、粗细、重量和着叶数量随着各项条件而变化，同一品种在相同的环境下，新梢长度随着展叶多少而增减，展叶数越多新梢越长，品种不同新梢长度差异很大（表2-9）。据Rahman（1992）测定，叶片占新梢总鲜重69.4%~71.6%，茎占28.9%~30.6%。可见叶片多少对新梢产量的影响是明显的。

新梢上的叶片大小，是随着新梢生长逐渐增大的，接着又逐渐变小，在同一新梢上真叶是梢的两端小、中间大。当新梢顶芽休止时，近鱼叶的真叶和近芽端的真叶小，中间的叶片长而宽，这与叶片展开时，中间的叶片处于新梢生育活动最旺盛的阶段有关，此时养分供应也最充足。

新梢上的节间长短与叶片大小分布有相同的规律，即中间长，两头短。而且不同品种新梢的节间长短差异很大。新梢节间长短在生产上有很大意义。节间长的比节间短的新梢产量高，云南省茶叶研究所对当地的品种调查结果显示，凡节间长的茶树，其全年生产量较高。大叶型节间平均为3.9~5.4cm的产量最高，小叶茶节间为2.45~3.3cm，产量最低。结果还表明，修剪对茶树新梢节间长度有影响，修剪茶树新梢的节间比不修剪的茶树长。

新梢的重量除了因展叶数不同而有差异外，还与茶树品种、管理水平、茶树树龄等有关。按一般红、绿茶的采摘标准，中、小叶种的一芽二叶或三叶新梢重为0.2~0.5g，一芽三、四叶新梢为0.4~0.7g；肥、水条件好的或者生育旺盛的幼年茶树及树冠改造后的茶树，新梢上采下的新梢可增加0.1~0.3g。品种间芽叶重量的也有差异，同一品种，各轮次间重量也不同，以头轮及2轮新梢略重。

根据分析，高产优质的茶树品种应是：叶大且长宽比例大、展叶数多、着叶向上斜生、生长迅速、持嫩性强、新梢生育轮次多。

（三）茶树叶片的生育

叶片是茶树进行光合作用与合成有机物质的重要器官，也是人们采收的对象。它含有许多无机和有机的成分。茶叶的化学成分除表2-11和表2-12所列以外，还有其他微量成分，这些成分的含量都因叶位不同而有差异，从而也形成了品质特点的差异。

光合作用主要是在叶片中进行的。叶片的老嫩、叶色、叶绿素含量，甚至叶片的温度、气孔的多少和每个气孔的大小等都影响光合作用的强度。Nanivel研究表明，叶片在生育初期光合能力较低，呼吸消耗较大，生长所需养料和能量由邻近的老叶和根部供给；随着叶片的生长发育，光合能力迅速增强，呼吸消耗相对减少，光合产物除供自身需要，渐有累积，并开始向其他新生器官运送。Green认为，当叶温在20~35°C范围内，光合作用较强，如果叶温继续升高超过35°C时，净光合作用急剧下降，到39~42°C时就没有净光合产物积累。Barua认为，叶片生长量达到最终大小的1/2时，光合效率最强。光合效率的高峰期可维持6个月，而后随组织的老化而减弱。叶序不同光合效率也不一样，春季形成的叶片，在6~11月份光合作用较强，11月以后下降；夏季形成的叶片，则直至12月份光合效率仍较高，冬眠期间下降，至翌年3~4月份又迅速加强。Magambo指出，叶片未成熟时，光合强度与叶绿素含量呈正相关趋势(r=0.955)，叶片成熟以后，则与可溶性蛋白质含量的减少呈正相关趋势(r=0.956)。青木智和Nanivel都认为，叶片即使在最寒冷的冬天也有光合能力，但同一枝梢上不同部位留养的叶片，光合作用效率不同，以第一叶最强，二至五叶呈渐弱趋势，留养的鱼叶能提供几乎与真叶相等的光合作用产物。

除了光合同化作用外，其他如氮素的同化作用也在叶片中进行。竹尾忠一（1981）用N的稳定性同位素¹⁵N-硫酸铵作示踪试验表明，茶树吸收的氮素，其大部分是运转到叶部供叶片同化氮素的需要，当新梢开始萌发时，各器官中部分贮存的氮转运至新梢，根部吸收的氮则大量地输向叶部。而且，叶片中的其他生理活性物质含量也较丰富，说明了叶片是物质同化代谢的主要器官。

由此可见，叶片在它的发育过程中，随着内部结构的变化，其生理机能也逐步加强。初展时的叶片，呼吸强度大，同化能力低，生长所需的养分和能量，来自邻近的老叶和根、茎部供给；但随着叶片的成长，各种细胞、组织分化更趋完善，其同化能力有明显的提高（表2-13）。

一般来说，叶片展开后30d左右达到叶面积最大值，此时可称为成熟叶。据冈野邦夫等（1996）研究，叶片展开后35d叶面积达最大值，暗呼吸速率趋于定值，而45d时叶重增加停止，叶厚要2个月趋于一定值。反映出当叶片生长到30d左右时，其有效光合强度已达到高水平，这时呼吸强度较低，干物质积累也渐多。光合作用合成的物质，除供给生命活动的能量消耗外，在顶芽生育活动旺盛时期，主要是用于充实叶片自身的细胞分裂、生长的组成物质。叶片成熟以后，逐渐老化，生理机能略有下降；当叶片完全老化时，它的光合产物不再需要供给自身生长所需，除了贮藏一部分有机养分外，主要是供给新生的器官生长发育需要。青木智（1986）认为，当叶龄达到5个月以后，其光合速率才出现不可逆的下降。叶片制造的碳水化合物，主要向顶端运输，成熟叶片的光合作用产物主要运送到本身叶腋间的新梢，也有少量运向上部的侧梢，但不向下部侧梢输送。在同一枝条上，则主要运向顶梢和中部长势旺盛的侧梢，而很少运向长势弱的侧梢。所以叶片的光合产物总是向当时的生理机能最活跃的部位输送。据中国农业科学院茶叶研究所以³²P在9月份作标记处测定，老叶吸收进去的³²P，首先向其叶腋间的新梢运送，然后送给侧枝的新梢，而且愈处顶端部位、生长愈幼嫩，养分的分配比例就愈大；5d后新梢吸收量即占总吸收量的89.37%，7d以后新梢吸收量进一步增加到93.51%，而老叶的吸收量却相对减少。说明新梢萌发初期，其营养物质主要由老叶供给。挎田胜弘的研究指出，冬季休眠期老叶中形成的¹⁴C光合产物很快就会向根、茎部运转，用¹⁴CO₂进行光合作用后24h，叶中¹⁴C放射性强度由93%下降66%，46d后下降到25%；与此同时，根、茎部¹⁴C放射性强度大大增加，尤其是根系由0.4%迅速增加到58%。春芽萌发所需的营养物质则从茎、根、老叶中向上运转。叶片的光合作用产物在不同季节分配的比例也不一样，冬季约14%用于新梢，56%运向根系；春季光合作用产物约53%用于新梢生育，25%运向细根；秋季的光合作用产物只有11%用于新梢，而50%运往根系。冬、春、秋各季光合作用产物可以供给第二年夏茶新梢生长所需的就更少，约分别为0.6%、1.6%和0.4%。可以认为夏梢生长所需的营养主要由当季叶片光合作用供给，而秋季光合产物的累积对春梢生育有重要影响。沙替洛夫（1980）指出，在年生长周期中，茶树光合作用产物总量的58.9%~75.1%是由上年老叶提供，22.5%~37.9%是当年留养叶提供，只有2.4%~3.2%是由茎等其他部分提供的。酒井慎介（1974）对春茶50d测定结果，茶树光合作用产物每天每平方米叶面积上能积累7.6g干物质，但实际测定平均只有4g干物质。所以同化量和实际干物质增长量是有差异的。酒井慎介认为，其原因是光合作用只有在晴天测定，而根系的呼吸消耗又未计算在内（根系呼吸量在幼年茶树为全株的1/3，成年茶树为1/3~1/2）。图2-27可以看出其变化规律。

从叶片的同化作用可知，产量和品质与叶面积存在密切关系，而叶面积与不同的栽培模式有关。茶树则集中分布在树冠表层。据王立（1986）对单条栽茶树叶片配置的研究表明，冠层叶自上而下呈有规律的下降（图2-28），呈幂函数曲线：Y = aX^b，其中X为树冠自上而下层次厚度，如10cm、20cm……Y为该层叶量占枝叶总干重的百分率；a、b为系数，其中b为负值。从图2-28中可以看出，茶树有85%~95%的叶片集中分布在树冠表面0~30cm叶层内，30cm以下的着叶量仅占5%~15%。Kunio等（1995）用¹⁴CO₂研究表明，85%光合作用由5cm冠表层叶片完成，10cm以下叶层仅占光合作用量3%。造成这种叶片着生梯度的生态原因，是由于上层叶片遮蔽部分光照所致。据郭素英等（1996）的研究，当叶面积指数为3.2时，树冠下80cm处的透光率为0.4%；叶面积指数为2.5时，相同高度树冠下透光率为4.8%。叶片对光的散射特性也影响光的透射，如一般树冠面对光的反射率可达20%~25%，故叶片着生角度、分布、叶片角质层的厚薄、太阳光入射角、光强度等都会影响光的透射，从而影响有效叶面积的数值。但是，茶树上的叶片过多，形成郁闭状态时，通风透光差，不但不能合成有机物质，反而增加了呼吸强度，致使消耗大于积累，进而影响新梢的生育。因此，生产上进一步探索各种条件下茶树的合理叶面积指数（即茶树叶面积总和与茶园面积之比）是相当重要的问题。一般说，叶面积指数在4左右时，茶树所占每平方米土地面积上应有叶片数约600∼800片。在一定范围内，茶树上叶量增加可增强光合作用，但两者并非完全成正比关系。因为随着叶量的增加，叶片之间的重叠程度也增加，叶片重叠互相遮蔽光线，导致下部叶片的受光量减少，以致不能充分发挥应有的光合作用潜力。一般当叶面积指数小时，光合速率随叶面积指数的增加而增加，当达到一定叶量时，如叶量继续增加，则有效光合作用速率下降，呈抛物线变化。最佳叶面积指数与树龄、茶树品种、茶树生长的环境条件、管理水平等有关。国外研究认为，叶面积指数在3∼7之间变化。我国多数研究认为，中、小叶品种成年茶树的叶面积指数以3∼4为好。

茶树叶片在茶树的水分生理活动中扮演重要角色，它不但可以通过蒸腾拉力源源不断地把水和营养元素从根部运输到地上部各组织和细胞中去，而且当土壤中水分不足时可以主动调节水分的向外扩散速度，降低水分损失。茶树叶片对水分的扩散阻力与叶龄和水分含量有关。一般幼嫩叶片的水分扩散阻力低于老叶，而当茶树的水分亏缺时，幼嫩叶片的水分扩散阻力常较老叶高（图2-29）。耐旱的品种气孔密度小，幼嫩叶片的气孔密度几乎是老叶的2倍。气孔大小方面，老叶几乎是幼嫩叶的2倍（表2-14）。茶树气孔开张度的昼夜变化与光照强弱呈正相关。当光照过强，气温过高而体内水分散失过多时，气孔张开度缩小，中午前后则闭合者较多。由于气孔的调节机制，形成叶片对水分扩散阻力的差异。茶树气孔密度和张开度不同，导致体内保水能力不同，以致蒸腾强度和抗旱能力出现差异。

叶片的寿命与叶片的着生部位、品种、环境条件有关。茶树虽然是常绿植物，但其叶片经过一定时间后也要脱落，只不过叶片的形成时间不同，落叶有前有后（表2-15）。叶片寿命因品种也有差异，多数叶片寿命不到一年就会脱落。研究表明，寿命一年以上的叶片只占25%∼40%，个别品种甚至只有5%左右；叶片寿命一般不超过2年。另外，叶片着生部位和生长季节也对叶片寿命也有影响，着生在春梢上的叶片寿命比着生在夏秋梢上的长1∼2 个月（表2-16），其中品种毛蟹春梢叶片寿命最长达 409d，而福鼎大白茶夏秋梢上着生的叶片寿命最短，仅 259d。从不同时间的落叶情况看，落叶全年都在发生，但月份间和品种间有差异（图2-30），落叶高峰期，福建水仙在5月份，占全年总落叶量的 72.70%；其他品种的落叶高峰期分别为：毛蟹在8月份，福鼎大白茶和政和大白茶在 3∼5 月份，龙井茶在 4∼5 月份。

此外，气候条件不良、土层瘠薄、管理水平低以及病虫危害等因素，也会引起不正常的落叶。影响尤其严重的是冻害气候条件，严重时甚至会全株落叶，对产量影响很大。

二、茶树根系的发育

茶树的地上部与地下部是相互促进、相互制约的整体，地下部根系生长好坏，直接影响到地上部枝叶的生长。只有根系发达才能有茂盛的枝叶，即所谓根深才能叶茂。根系分布规律及生长活动状况是制订合理耕作措施的重要根据。

茶树根系对地上部分不但起到支持和固定作用，而且更重要的是从土壤吸收养分供地上部生长发育所需。根系吸收的养分主要是矿质盐类，以及部分有机物质，如脲、天门冬酰胺、维生素、生长素等，但不能吸收不溶于水的高分子的蛋白质、拟脂、多糖等有机化合物。根系可从土壤空气和土壤碳酸盐溶液中吸取二氧化碳，输送到叶片中供光合作用。根系也是贮藏有机物质的场所。同时，根系也是某些有机物质合成的场所，如酰胺类和茶叶中的特殊氨基酸——茶氨酸都在根系中合成。

茶树根系吸收铵态氮以后，在根部谷氨酸脱氢酶的作用下，与叶部光合作用输送来的光合产物α—酮戊二酸相结合形成谷氨酸，这是作为根部利用铵态氮的一种途径。茶树根部首先将铵态氮合成谷氨酸和谷酰胺、天门冬酰胺、天门冬氨酸等，然后转运至叶部供叶片作为氮素养分的需要。当地上部谷氨酸的利用已处于饱和时，多余的谷氨酸经氨基转换合成精氨酸和茶氨酸。茶氨酸暂贮于根部，而精氨酸则往茎叶转运，这是茶树的特性。当施用等量纯氮的铵态氮或硝态氮时，茶树对铵态氮的吸收利用率比硝态氮高。而且提高铵态氮的施用浓度时，根部氨基酸浓度亦随之提高。茶树以茶氨酸的形态将氮素营养贮存与根部，是茶树氮素代谢的特点（图2-31）。

贮存于根部的茶氨酸和精氨酸的量，取决于肥料施用量与地上部对氮素需求量的差异。高施肥量，根部养分的贮存量也随之增加，反之，则贮存量减少。

在茶树进入休眠期之前施用铵态氮肥，被茶树吸收后转化成茶氨酸、精氨酸、谷酰胺并贮于茶根中，翌年春芽萌发时，输送到新梢。夏茶之前追肥施用的铵态氮，同样能提高根部茶氨酸、精氨酸的浓度，随新梢的生育而下降。研究表明，茶树利用谷氨酸的速度最快；茶树对茶氨酸的贮存期长，它缓慢地被茶树体所利用。

根系贮存的碳水化合物对春茶新梢生育有着重要的作用。当春季环境条件适宜时，根系贮存的淀粉一类高分子碳水化合物水解，除了自身用于生长活动消耗外，不断地输送到萌发的芽中。Marimuthus等（1996）认为，根中碳水化合物贮存量大是茶树健康的标志。健康根中含 12% 的可溶性糖，如果小于 10% 时，茶树对逆境胁迫抵抗能力降低。但也有人认为，根颈部贮存的碳水化合物主要是消耗于新梢生育上，而根部贮存的碳水化合物则以根部自身消耗为主（青木智，1982）。

木本植物的根系常与菌根（mycorhiza）共生，茶树也有类似情况。印度发现一种茶蚀根菌[Rhizophagus thep（Zimm）Butler]，它在内生菌根中以分枝状和囊泡状存在，而且只存在于白色或米色吸收根中。强光、土壤中缺氮和磷，菌根感染增加；光线低于全光照20% ，土壤高度肥沃，菌根感染减少。土壤环境中微生物丰富，有利于菌根的生存和发展。根菌还可以分解土壤中茶树根系无法吸收的物质，使之被茶树根系所吸收利用。

茶树根系在年发育周期内的生育活动，与地上部的生育活动有着密切联系。根据津志田藤二郎（1982）等的研究，萌芽前根的细胞激动素含量最高，萌芽后逐渐减少；每一株苗的根中细胞激动素平均含量也以萌芽期最高，以后逐渐降低。研究还证实了活力最强的细胞激动素是与玉米素吸收光谱相一致的激动素。当萌芽时，根系所含的细胞激动素，通过木质部向芽中输送，促进芽生长点的细胞分裂，这对新梢的生育起着极为重要的作用。Pan等（1991）研究内源激素IAA和ABA关系后认为：无论是生长或休眠期吸收根中IAA含量均比ABA低，而ABA含量是休眠期比生长期高，两者都对根系生长有抑制作用。潘根生（1991）认为，IAA/ABA比值愈小，细根生长强度愈大。

当新梢生育缓慢时，根系生育则相对比较活跃。10月份前后地上部渐趋休眠，此时为根系生育最活跃的阶段。这种“根一梢”交替生长的现象，是由于根系和新年梢生长对碳水化合物需求平衡造成的。新梢发育生长期间，叶片通过光合作用合成的碳水化合物主要供地上部分的消耗，对根的输送就少；当新梢生育停止后，多余的碳水化合物可供给根系生长，从而出现“根一梢”交替生长的现象。据观察，在浙江杭州的气候条件下，茶树根系在3月上旬以前，生长活动很微弱；3月上旬到4月上句，根系活动较明显；4月中旬到5月中旬，地上部分生长活跃时，根的增长很少；6月上旬、8月中句、10月上旬，根系的增长加快，尤其是10月上旬地上部分进人休眠时，图2-32茶树不同器官在全年各月份的生长量根系的生长特别旺盛。茶树根系的冬季休眠并不明显，在天气最冷的 1∼2 月份，仍然有一些白色的吸收根生长。日本大石贞男的研究，也证明了类似的生长交替出现（图2-32）。

根系的死亡更新主要发生在冬季的12月至翌年2月的休眠期内。茶树的吸收根，每年都要不断地死亡和更新，这种担负着茶树主要吸收任务的根系不断更新，使它能保持旺盛的吸收能力。罔野邦夫等（1994）认为，吸收根的全氮含量为根系总含氮量的44%, 呼吸作用是根系总呼吸活力62%, 氮素吸收占根系总量的 76% 氨基酸含量是其他各级侧根的2倍。

茶树根系活力的年周期变化与根系生长有相似的规律，2～3月份是根系活力的高峰期，4～5月份活力显著降低，6～8月份又呈第二次高峰，9月至翌年1月份维持在中等水平，亦即是当地上部生长前1～2个月，根系活力增强。研究表明，根系的活力与根内碳、氮化合物的含量，以及酶的活力有关系。据陈橡等（1988）研究，根系活力与过氧化酶（PO）和多酚氧化酶（PPO）的活力呈极显著正相关，相关系数分别为r=0.828 6和r=0.729 2。根系活力与可溶性糖总量也呈显著正相关（r=0.597 8），在新梢生长期，根系可溶性糖含量较低，根系活力也低，可能因为新梢生长而大量减少了光合产物向根部分配，以致脱氢酶类底物浓度下降所致。根系氨基酸和儿茶素总量与根系活力也呈显著正相关，相关系数分别为r=0.713 3和r=0.647 7。氮、磷、钾肥料配施能显著提高根系活力，也是提高氨基酸和儿茶素含量的有效途径。茶树根系生长活跃的时期，也是吸收能力最强的时期。掌握根系生长活力来临之前进行茶园耕作和施肥，均能收到良好效果。

茶树根系在土壤中的分布，因茶树品种、年龄时期、环境条件和农艺措施不同，根系的总量，尤其是吸收根的量因而也存在很大差异。

不同茶树品种的根系分布存在差异。在相同土壤条件生长的不同品种的茶树，其根系分布的深度和幅度有很大差异。据福建农学院在福安县的调查，在同一质地的冲积土中的2年生茶树根系分布情况是：福鼎大白茶根系深度比菜茶深16cm，侧根分布范围比菜茶大6倍；铁观音品种根系分布较广而深，而毛蟹品种的根系分布却多在土壤表层。实生茶苗根系为明显的直根系，主根比较发达；在2年生以前，主根长度超过地上部枝干长度，侧根分布范围则不广。据测定，二年生苗≤1.0mm直径的吸收根占根总量30%；直径1.0～2.0mm的根占10%；2.0～5.0mm根占15%；>5.0mm主根占45%。3年生茶苗侧根开始加速生长，向四周发展，分布范围超过树冠幅度。浙江十里坪茶场的观察也得出类似结果，二龄茶树主根长度为42cm，侧根水平分布为30cm；三龄茶树主根长度为56cm，侧根长度为58cm；五龄茶树侧根已布满整个1.5m的茶行间。

成年期茶树根系由直根系类型逐渐转变为分枝根系类型，由于侧根级数的不断增加，向四周呈放射状扩展，使行间根系互相交错。随侧根逐渐加粗，其粗度与主根没有明显区别。如果生长在质地疏松的土壤中，主根可以深达2m以下，侧根分布范围约为树冠的1.5倍。

衰老茶树根系呈向心性生长。因为这时根系的更新能力已经较弱，离根颈愈远的根如吸收根、细根，还有小的侧根的活力较弱，逐渐死亡，如果没有新的根系补充，逐渐只剩下一些较粗的侧根，只能在根颈部周围的主轴附近重新发生新的细根或侧根。人们常利用这一特性，进行人为干预根系的更新。

衰老茶树进行树冠改造更新，不仅可以促进地上部生长出新的枝干，同时也可以促进地下部根系的更新复壮，重新形成较强的分枝根系，这种更新能力是随树龄、管理水平和肥力情况等而变化。

据日本青野（1987）的观察，茶树定植后幼年期和成年期根系的水平分布多集中在离主轴10～40cm之间，5年生细根（直径2mm以下）已布满1.5m行间。根系的垂直分布，粗根和中根多集中在10～50cm范围内。

综合已有的研究，茶树根系分布具有以下特征：

①吸收根的分布随树龄而变化。成龄茶树的吸收根在水平和垂直两个方向的分布范围最广；随着茶树衰老，吸收根分布范围减小；但台刈更新后，吸收根的分布范围恢复扩大（表2-17）。

②从幼年到成年阶段茶树吸收根集中分布的部位，由根颈部附近逐渐向行间发展，衰老茶树则逐渐向内缩减，台刈以后吸收根又重新向外、向下发展。

③吸收根主要分布在土壤表层下10～30cm处。在0～50cm土层内，吸收根的重量超过吸收根总重量的50%。根量随树龄增长而增加，根系的发育、分布随品种、土壤物理性、管理水平、栽培方式等不同而有差异。

土壤的物理和化学性质，对茶树根系的生育有重要影响。不同的土壤质地，茶树根系伸展的深度、范围不同。在黏重板结的土壤上，根系不易向下生长，仅有少量侧根或细根沿着缝隙向下伸展，根系分布浅，易受环境条件变化的影响（表2-18）。在砂性土壤里，根系既深且广。土壤砂性愈强，甚至含有砾石，其水分含量（毛细管水）少，会形成根系深而长；但细根、吸收根较少，因为根系的生育不仅要求有适宜的地温（据日本研究，茶树根系生育最适宜的地温为20～30℃，在地温10℃以下时不发根），而且还要求土壤中氧气含量在10%以上，土壤含水量在60%～75%，土壤中的三相比关系恰当。一般认为土壤空隙度在30%～50%较合适。如果水分过多，空气少，生长就差，甚至会烂根。如果水分少，生长也不会好。当土壤中空气含量和水分含量达到平衡时，根系生长良好。

土壤的类型不同，根系分布也不同。在河谷冲积土上生长的茶树根系深度可达2m以下，而在黏土和有潜育层的土壤上有的还不超过50cm。

土壤的pH高低也影响根系的分布。生长在中性或微碱性土壤上的茶树根系发育不良，长势细弱，甚至在幼苗期根系就会萎缩而死亡。而在酸性土壤上生长的根系则较发达。

茶树自身的生长状况和繁殖方式也对根系生育有很大的影响。据前苏联洛拉德边（1982）的研究（图2-33），种子繁殖的根系比扦插繁殖的根系茂盛，尤其是吸收根，而且深层土壤中也有相当数量的吸收根。而扦插繁殖茶树的根总量少于种子繁殖的茶树。而且，扦插繁殖的茶树没有明显的主根，仅在插穗基部轮生单层根系而发育成向四周伸展的侧根。所以扦插繁殖的茶树根系水平分布较好，而向土壤深层发展则较差。即使同样是种子繁殖的茶树，柯尔希达品种的根系大大超过格鲁吉亚2号。

茶树根系有较强的趋肥性。根系在肥沃、疏松的土壤中生长密集，发育良好；而在贫瘠的土壤上生长的根系少，尤其是吸收根总量少。施肥后，根系会向肥料集中的土层里伸展。在生产中，如果经常浅施化肥，而很少施用有机肥料，则吸收根多集中在土壤表层。经常深施基肥的，则吸收根集中部位向下层伸展。在坡地上，如果只在上坡施肥的，则吸收根集中于上方。这是植物与环境长期统一的结果，所以施肥能对根发育起重要影响，在恰当的N、P、K配比下，根系重量相差2～3倍（表2-19）。

茶树种植方式也影响根系的生育。在同一条幅的茶树株距间根系生长不良，而行间根系伸展则好；双条栽的茶树根系几乎只有一面较发达，其余三面根系发展受到抑制。影响根量主要是种植的丛距，其次是条数，丛距小，条数增加，根量减少。

茶树根系被切断后，具有再生能力。福建省茶叶研究所认为，7月份根系被切断后发根最快，剪断后断面愈合时间仅15d左右，发根时间仅25d左右，最快的于剪断后10d即完全愈合，生出白色瘤状物，12d即开始发根，从愈合组织上长出乳白色锥状幼根。切断后6个月，新根直径达0.2～0.3cm，细根数量达100多根。

总之，影响茶树根系生育的外部因子主要是：温度、养分和水分。生产中如能正确调整好该3个因子的水平，尤其是保证养分供应，对实现高产优质十分有利。

三、茶树的开花结实

茶树开花结实是实现自然繁殖后代的生殖生长过程。茶树一生要经过多次开花结实，一般生育正常的茶树是从第3～5年就开花结实，直到植株死亡。茶树开花结实的习性，因品种、环境条件不同有差异。茶树多数品种都是可以开花结实的，但有些品种，如政和大白茶、福建水仙、佛手等开花不结实，或者是结实率极低，即一般称之为不稳性（不育性）。这些品种必须通过无性繁殖繁衍后代。表2-20表明，不同品种的开花结实特性差异明显。开花结实还受茶树年龄和环境条件影响，幼年茶树的结实少于老年茶树；在环境条件优越的情况下，幼年茶树营养生长旺盛，开花结实少；在不良环境条件（如干旱、寒冻、土层浅薄、管理水平低等）下生长的幼年茶树，常会引起早衰而提早开花结实。

茶芽发育成花蕾的过程是：首先花芽的生长锥开始分裂，其最外两个叶原基发育成为苞片，使花芽体积膨大；随着生长点细胞的分裂逐渐形成萼片；当萼片分化发育的同时，出现花瓣的原始小突起；花瓣的分化形成，使外形体积增大，并使萼片展开；当花瓣分化发育时出现雄蕊的原始体，再形成雌蕊原始体，并分别分化为花药、花丝、花柱和子房，最终成为完整的花蕾。从花芽分化到花蕾形成约需20～30d时间。一般在7月下旬至8月上旬就可以看到直径约2～3mm的花蕾。

花芽从6月份开始分化，以后各月都能不断发生，一般可以延续到11月，甚至至翌年春季，愈是向后推迟，开花、结实率都愈低。以夏季和初秋形成的花蕾，开花和结实率较高。

茶树的开花期，在我国大部分茶区是从9月中、下旬开始，有的在10月上旬。从花芽的分化到开花，约需100～110d。9月到10月下旬为始花期，10月到11月为盛花期，11月下旬到12月为终花期。个别茶区如云南的始花期在9～12月，盛花期在12月至翌年1月，开花的迟早因品种和环境条件而异，十种中开花早，九种中开花迟；当年冷空气来临早，开花也提早。还有少数花芽越冬后在早春开花，这是由于某些花芽形成时期较迟，遇到冬季低温，花芽呈休眠状态，待到春季气温上升，就恢复生育活动，继续开花，但是，这种花发育不健全，很快就会脱落。

一般花蕾膨大现白色到始花初开，需5∼28d 时间，平均约为15d。由初开到全开约1∼7d。由始花到终花约60∼80d，此时间的长短与当时的气候条件关系密切。开花时的平均温度为 16∼25∘C，最适宜的温度为 18∼20∘C，相对湿度为 60%∼70%。如果气温降到−2∘C，花蕾便不能开放，−5∼−4∘C时，会大部分受冻死亡。每天开花时间从早晨 6∼7 时开始增多，11∼13 时是开花高峰期，午后逐渐减少（图2-34）。一天中开花最多的时间，往往也是昆虫最活跃的时间。据江西省修水茶叶试验站的观察，不同品种开花的持续时间和盛花期延续的时间有较大差异，宁州大叶种花期最长可达78d，盛花期可以延续 32d；最短的是团叶种，花期只有 45d，盛花期15d。即使同一品种，由于花蕾的着生部位不同、花芽分化的气温不同，开花期也有显著差异（表2-21）。每朵花从乳白色的花蕾到花瓣完全张开，需 2∼5h 不等，从花瓣张开到凋落约为50h。

茶花开放有一定次序，一般主枝上着生的花先开，侧枝上着生的花后开。就同一叶腋间的花蕾，其开花次序则无规则，一般是叶芽主轴上的花蕾先开，辅助花芽（即由花梗的鳞片处着生的花芽）发育成的花蕾后开。通常先开放的花，其生活力较强，结实率也高。

茶花尚未开放时，花药也未裂开，柱头干燥。待花瓣开放后，雄蕊暴露于大气中，这时花药的膜内壁细胞失水而体积减小，由于内外侧细胞壁的厚薄不同，产生不均匀的收缩，使花药破裂，花粉粒散出。同时柱头湿润，蜜腺也分泌蜜汁，芬芳的花朵诱来蜜蜂、苍蝇、蚂蚁、甲虫等昆虫，其中以蜜蜂最多。借助昆虫的传播，将花粉粒传播到另外花朵的柱头上进行异花授粉，这些昆虫活动最旺盛的时期是在开花盛期，到终花期天气已较寒冷，昆虫活动不及初期。另外在下雨或空气潮湿的情况下，也会影响昆虫的飞翔活动。由于这些原因，茶花授粉率较低，这也是茶树花多而结实率低的原因之一。关于风力参与茶花授粉问题，一般认为茶花花粉直径有 45μm45μm，重而大，潮湿而微带黏性，在一般天气，它从花药上落下来以后撒到叶片、枝条和地面上，遇到下雨时易从植株上被落到土壤上，很少在空气里飞扬。而只有在特别适宜的气候条件下，干燥有风时才有携带花粉的可能。因此，茶树风媒授粉往往受到限制。

由于茶树具有异花授粉的特性，人们常用杂交的原理培育新变异和新品种。据湖南农学院观察，不同茶树品种花粉的生活力差异很大（表2-22），乐昌白毛茶和坦洋菜茶为有性繁殖的品种，其花粉生活力较强，花粉管伸长好，结实率高；其余5个品种，花粉粒生活力极低，仅 2%∼6% 的花粉能萌发，即使萌发的花粉粒，其花粉管也很短，为乐昌白毛茶花粉管长度的 1/25∼1/20, 所以结实率极低。

当花粉粒落在含有各种糖类和酶类的柱头上，花粉粒由柱头吸水，在 2∼3h 内就发芽，发育成花粉管。花粉粒的萌发和生长过程中，糖是其呼吸作用的基质和花粉管壁的材料，在花粉生长过程中，绝大多数有效糖是蔗糖。在花粉萌发时，一些水解酶的活力显著提高，直到花粉粒生长后期，酶仍保持高度活力。当花粉粒生长过程中蔗糖含量减少，必须有外源糖的供给，才能使花粉管继续生长，此时柱头上的糖就成为花粉管生长必不可少的物质。

花粉管发育伸长时，沿着花柱内腔向下生长至子房直至到达胚珠，然后经珠孔进入胚囊。此时位于花粉管内的精核细胞，在花粉管破裂后溢出而进入胚囊，其中一个与卵细胞进行受精作用，发育成胚，另一个精核细胞与极细胞受精，发育成胚乳。受精后不久，花冠和雄蕊与花基部分离并脱落；柱头和花柱变成棕色；干枯而不脱落；萼片层层地把已经受精的子房包裹起来，子房开始发育。如遇低温时，子房便进入休眠状态。休眠期3∼5 个月不等，与开花期迟早有关。没有受精的子房，开花后2∼3 日即行脱落。

受精的卵细胞称为合子，它首先横向分裂，形成两个细胞，靠近珠孔的一个细胞连续分裂形成胚柄。而另一细胞被推向胚囊的中央，进行反复的分裂，形成原胚，另一个受精的极细胞也不断地分裂，形成许多含有大量营养物质的薄壁细胞——胚乳，从而为胚的发育准备了大量养料。由于这些细胞的分裂、扩大，使子房增大，子房的外表皮逐渐成为果皮。

翌年4∼5 月份，原胚继续发育，首先分化出子叶，在两片子叶之间分化成胚芽，胚芽的下端细胞也分裂，逐渐形成胚轴和胚根，形成一个完整的具有子叶、胚芽、胚茎、胚根的胚。胚的分化形成，依靠胚乳供给营养物质。所以胚的发育过程中，胚乳逐渐被胚所吸收，最后完全消失。胚珠的外珠被分化形成外种皮，内珠被分化形成内种皮，内珠被外的维管束发育形成发达的输导组织。这些分化从4月开始到5月才稳定。

6∼7 月间果实继续生长，胚乳被吸收，子叶迅速增大。这时果皮内有石细胞，这标志着果皮组织已趋稳定，并且愈到后期石细胞的数量愈多，使果皮硬度增加。在外观上，果皮色泽也由“淡绿 → 深绿→黄绿 → 红褐色”转变。据赵学仁等（1985）研究，从形成幼果至翌年3月，果重增加极微，6月份茶果急剧增大增重，之后增长趋于缓慢。

8∼9 月间，子叶吸收了所有胚乳，种子内部已没有游离的胚乳存在；外种皮变为黄褐色，种子含水量约 70%, 脂肪含量 25% 左右，此时的茶籽已达黄熟期。

10月份外种皮变为黑褐色，子叶饱满，种子含水量 40%∼60% 之间，脂肪含量为 30% 左右，果皮呈棕色或紫褐色，开始从果背裂开，茶果属蒴果类，这时种子为蜡熟期，可以采收。

从花芽形成到种子成熟，约需一年半的时间。在茶树上，每年的6月到12月的6个月时间中，一方面是当年的茶花孕蕾开花和授粉，另一方面是上一年受精的茶果发育形成种子并成熟的过程；二年的花、果同时发育生长，这是茶树生物学的特性之一。这些过程是大量消耗养分的生理活动过程，此时茶树对养分供应要求很高。生殖生长往往对营养生长有抑制作用，导致新梢生长慢。

茶树开花数量虽然很多，但是能结实的仅占 2%∼4%, 其主要原因是：

①自花受粉不育。茶树是异花授粉植物，而且一般柱头比雄蕊高，自花受粉困难。同时，茶树自花受粉不育也是降低结实率的原因。从气候条件分析，10月份以后气温渐低，昆虫活动减少，花粉传播受到限制。一些花芽分化迟的茶花，授粉机会少，只有 9∼10 月份开放的花才有较好的结实力。

②花粉有缺陷。茶花花粉粒在其发育的最后阶段，会有发育不规则的现象出现。因为一般双子叶植物的花粉母细胞，在最后阶段经过3次减数分裂，而成为4个细胞，即四分体。茶树的这一分裂过程常出现不规则现象，形成2个或3个细胞，这种花粉粒处于退化状态，有缺陷的花粉粒发芽不正常。另外，也有的是因为胚珠发育不健全而引起落果，即授粉后也产生脱落。

③外界不良环境条件影响。阴雨天气花粉的传播受到限制，即使在柱头上也易掉落或不能发芽；气温低也影响花粉粒发芽。另外，养分供应状况也会影响授粉和落花落果。据研究，各个时期都有落果，特别是幼果阶段落果数量最多（表2-23）。

茶果和自然落果都会消耗养分。为了减少花果数，使养分集中于新梢生育，可采用乙烯利进行疏花。其方法是在盛花期的10月下旬至11月中旬，将浓度为600∼800μL/L 的乙烯利溶液喷洒在茶树上，除花效果达到70%∼90%。

霜降前后茶籽成熟，一般在10月中旬前后可采收。采收后的茶籽，是否要经过“后熟期”以后才能萌发，目前的看法尚不一致。有人认为，刚采收的茶籽外表虽已成熟，即使给予适宜的外界条件，也不能萌发，具有“后熟期”。也有人认为，只要外界条件适宜，刚采收的茶籽经3∼5d 就会萌发，故不存在“后熟期”。

在常温条件下贮藏，茶籽的寿命不足1年。茶籽采收后，应及时去除果壳，立即播入土中，或者以适宜的条件进行贮藏，以保证春播时的发芽率。

我国大部分茶区，茶籽采收后，在秋冬季立即播种，翌年春季开始萌发。贮藏越冬的茶籽，在春季播种后1个多月即可萌发。

茶籽从休眠状态到萌发，不仅形态上发生变化，而且是茶籽中许多内含物也进行一系列生物化学变化。当茶籽开始萌动时，酶的活力显著增强，茶籽中贮藏的三大主要成分：脂肪、淀粉、蛋白质等化合物趋于水解，并转化为可溶性糖、脂肪酸和氨基酸。在转化过程中，物质的一部分被当作呼吸基质而消耗释放出能量，而另一部分则被分解、运转到胚作为新分裂形成细胞的组成物质。据费达云等（1964）研究，茶籽萌发过程中子叶贮藏物质的变化如图2-35所示。三大成分在茶籽萌发时都有明显的降低。而代谢的中间产物如有机酸的总量，却显著地增加，有机酸的种类也不断增多，像呼吸作用的重要中间产物柠檬酸、苹果酸的含量，都比图2-35茶籽萌发过程有机物质的动态变化茶籽中的含量有所增长，特别是丙酮酸的含量（费达云，1964）增加明显。证明此时茶籽具有旺盛的代谢作用。表2-24的结果是前苏联索巴利娃（1965）的研究结果，生长过程中，机酸含量呈现增加趋势。

由于茶籽萌发时尚不能由根系吸收外界的营养物质，只能依靠子叶中贮藏物质供给细胞分裂和呼吸作用，故茶籽萌发过程中干物质的变化明显。表2-25显示，从茶籽到第一次生长休止时，子叶中干物质量约减少 76%76%。据湖南省农业科学院茶叶研究所（1963）观察，子叶营养物质供应，可持续6个月之久。

茶籽内部进行一系列生理生化变化的同时，其外部形态也表现出不同特征。图2-36是茶籽萌发过程形态的变化。茶籽吸收膨胀，导致种皮破裂，便于种胚吸收水分并与空气接触，有利于茶籽萌发。在茶籽吸胀的同时，胚在子叶中的贮藏养分产生降解，转化为可给态，提供胚的生长发育。然后胚根开始伸长，突破种皮而接触土壤后，继续向下伸展，使幼苗固定在土壤中，同时具有吸收和提供水分的能力。此时，子叶柄伸长并张开，胚芽伸出种壳向上生长。

胚根向下生长40∼50d 后，进入休眠期。休眠期一般10d左右。在休眠期，根尖呈褐色，生长膨胀不明显，不分泌黏液，根冠干瘪或皱缩。在胚根休眠以前，上胚轴呈休眠状态；胚根进入休眠时，侧根开始发生，同时上胚轴也开始向上伸长，使幼芽突破土面。胚根休眠是地上部与地下部交替和生长调节的过程，而侧根和次生根形成又与地上部活动密切相关。

胚芽在土壤中时，往往呈鱼钩状，避免生长点被土壤碰伤；上胚轴伸长，将胚芽推出土面，胚芽伸直向上生长。

胚芽在生长过程中，首先展开的是 2∼4 片鳞片；鳞片的叶腋处，均有胚芽，作为后备生长点。当顶芽受损失时，这些生长点便可萌发生长。随后再生出鱼叶，鱼叶展开后发育真叶。这种鳞片与新梢的鳞片一样，是发育不完全的叶片，维管束组织不发达，分生组织很快就失去分生能力。鱼叶在种子中就已形成，外形表现较细小，不完全具备真叶的特征。鱼叶的发育程度比鳞片高，其形态介于真叶和鳞片之间。真叶的分生组织持续时间较长，直到叶片老熟时活动才减慢，它是在茎生长完全露出地面以后，并同化了环境条件，重新形成的叶原基发育而成的。

茶苗出土后，展开 3∼7 片真叶时，顶芽形成驻芽，此时称为第一次生长休止期。休止时间约 2∼3 周，随后开始第二次生长。

茶苗第一次生长休止时，地上部分高度约为 5∼10cm,最高可达到 15∼20cm;根系平均长 10∼20cm,最长达 20∼25cm;植株高度因品种、种子大小、播种方法、各地气候、土壤条件及管理水平等不同而有差异。幼苗在第一次生长期间，为了尽快地从土壤中吸收水分和养分，地下部分的生长比地上部分快。因此，在第一次生长休止时，地下部分的长度一般为地上部分的 1∼2倍。

在长江中下游茶区，茶籽播种到土壤后，大约在4月中、下旬，胚根开始生长；5月上、中旬大部分茶籽胚根萌动，上胚轴伸长，可以见到胚芽；到5月中、下旬，胚芽伸长，有少数出土；6月上、中旬茶苗大部分出土，并逐渐展开真叶。再经过20d左右时间至6月下旬、7月上旬，第一次生长休止。这些过程在南方茶区略为提前，而在北方茶区稍有推迟，但相差不太大。据Kyoung（1995）等研究，如对茶籽进行预冷（5-10°C）处理，可以缩短茶籽萌发时间，提高发芽率。

茶籽萌发过程必需的三个基本条件是：水分、温度和氧气，三者缺一不可。如果播种后因某条件不能满足需要，常出现萌发延迟甚至茶籽霉烂的现象。

茶籽萌发的首要条件是有足够的水分。因为茶籽的外种皮厚，子叶要充分吸水膨胀后才能机械裂开。同时，子叶内的贮藏物质的水解过程也需要水分。而且胚根、胚茎或是胚芽的细胞分裂、增长都需要水分。图2-37表明，在茶籽出土以前，随着含水量的增加， 呼吸作用迅速增强，呼吸强度比休眠茶籽高10～15倍；而处于休眠状态的茶籽，含水量30%～40%，其呼吸作用微弱。因为含水量低，细胞的原生质胶体具有较强的黏滞性，生物化学变化和生理作用难以顺利进行，呼吸作用微弱。只有茶籽从外界大量吸收水分后，使原生质从凝胶状态变成溶胶状态时，呼吸作用才能增强。茶苗出土后，由于子叶中物质消耗很多，呼吸基质减少时，呼吸强度才趋于下降。但土壤中含水量过高时，茶籽也不能发芽，甚至霉烂。因为种胚全部浸泡在水中，得不到充足的氧气而处于无氧呼吸状态，物质消耗大，并多以热的形式散发出去，而获图2-37茶籽萌发过程呼吸作用与得的能量小，导致胚中毒死亡。根据湖南省茶叶研究含水量的关系所的测定，处于发芽的种子，含水量应在50%～60%（费达云，1964）之间，而土壤含水量应在土壤饱和含水量的60%～70%以上，才能满足茶籽萌发过程的需要。

温度是茶籽发芽的另个重要条件。如果温度不够，即使有充裕的水分，茶籽仍然不能萌发。因为温度是影响茶籽呼吸作用的重要因素，茶籽萌发过程呼吸作用随温度上升而增强，茶籽的发芽率也随温度上升而提高（表2-26）。但当温度上升到一定限度时继续升温，发芽率由降低。因为低温时茶籽内的酶促活力低，随着温度上升，酶促反应速度逐渐增强，当温度增加到一定程度以后，如果继续增温，酶蛋白受到高温的破坏而发生变性，反而降低了酶促反应。同时，细胞的原生质，在高温条件下，也会产生蛋白质变性。所以在43°C高温下不能发芽的茶籽，重新置于最适温度条件下，大多数也不会再发芽。主要就是由于高温条件下蛋白质引起了不可逆变性引起的。在温度较低条件下未发芽的茶籽，移至最适温度条件下，仍可以发芽，因为其酶和原生质都没有受到破坏。据 研究，茶籽一般在10°C左右开始萌动，发芽最适宜的温度是在25～28°C。

除了上述水分和温度条件外，茶籽的萌发还需要有充足的氧气。因为茶籽在萌发时，呼吸作用逐渐增强，需要有充足的氧气供应。有氧呼吸可以产生较多的能量，供茶籽萌发和生长活动需要。而无氧呼吸消耗的基质多，产生的能量少，而且生成乙醇。乙醇长时间的积累可使茶籽中毒致死。所以要求播种前浸种时，要经常换水；播种的茶园土壤要疏松。播种前应把板结的表土疏松，使之具有良好的通气性，这一点对粘性土壤尤为重要。